ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

      Общая физиология анализаторов

      Анализатором, или сенсорной системой, называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих приборов - рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализа этой информации. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма, что уже не относится к функциям анализатора.

      Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности человека.

      Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором И. П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался И.П. Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели И.П. Павлова к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга.

      Общие принципы строения анализаторов

      Всем анализаторным системам высших позвоночных животных и человека свойственны следующие основные принципы строения:

1.       Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными элементами, а последний - с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов.
2.       Многоканальность анализаторных систем означает наличие в каждом из их слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связанных с множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня. Наличие множества каналов обеспечивает анализаторам животных большую надежность и тонкость анализа.
3.       Неодинаковое число элементов в соседних слоях, так называемых сенсорных «воронок». Физиологический смысл явления суживающихся воронок сводится к уменьшению количества информации, передаваемой в мозг, а в расширяющихся «воронках» - к обеспечению более дробного и сложного анализа разных признаков сигналов.
4.       Дифференциация анализаторов по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, состоящих обычно из того или иного числа слоев нервных элементов. Отдел - более крупное морфофункциональное образование, чем слой элементов. Каждый такой отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра или коленчатые тела) имеет определенную функцию.

      Различают обычно рецепторный, или периферический, отдел анализаторной системы, один или чаще несколько промежуточных отделов и корковый отдел анализатора.

      Дифференциация анализаторных систем по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

      Основные функции анализаторов

      Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:

•       I. Обнаружение сигналов.
•       II. Различение сигналов.
•       III. Передача и преобразование сигналов.
•       IV. Кодирование поступающей информации.
•       V. Детектирование тех или иных признаков сигналов.
•       VI. Опознание образов.

      Обнаружение и различение сигналов (I, II) обеспечивается прежде всего рецепторами, а детектирование и опознание (V, VI) сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов. Между тем передача, преобразование и кодирование (III, IV) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

      Обнаружение сигналов начинается в рецепторах - специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

      Классификация рецепторов. Все рецепторы разделяют на две большие группы: внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам - висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

      По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с ним.

      В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на:

1.       механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;
2.       хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;
3.       фоторецепторы;
4.       терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);
5.       болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

      Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т.е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

      По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.

      Адаптация анализаторов

      Анализатор работает как единая система, все звенья которой взаимосвязаны и взаимно регулируют друг друга. Состояние практически всех уровней анализатора контролируется (прямо или опосредованно) ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организмом в целом. В этой интегративной деятельности особую роль приобретает адаптация анализаторов - их общее свойство, заключающееся в приспособлении всех их звеньев к постоянной интенсивности длительно действующего раздражителя. Адаптация проявляется, во-первых, в снижении абсолютной чувствительности анализатора, и, во-вторых, повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему.

      Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейронные уровни анализатора. Адаптация заметно не изменяется только в вестибуло- и проприоцепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практически вообще не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализатора повышается. Такова причина повышения световой чувствительности нашего глаза в темноте.

      Эфферентная регуляция физиологических свойств анализатора проявляется изменением (настройкой) рецепторов и свойств нервных элементов анализатора для оптимального восприятия внешних сигналов.

      Давно известен комплекс реакций (например, изменение положения тела или головы, глаз и ушных раковин по отношению к источнику звукового раздражения), оптимизирующих условия восприятия сигнала.

      В настоящее время получено много данных о преобразовании афферентного потока, идущего от рецепторов к высшим чувствительным центрам, под воздействием эфферентного контроля со стороны ЦНС. Этот контроль затрагивает элементы всех без исключения уровней анализатора, доходя до рецепторных аппаратов. Пути реализации эфферентных воздействий различны: изменение кровоснабжения рецепторов, влияние на мышечный тонус вспомогательных структур рецепторных аппаратов, на состояние самих рецепторов и нервных элементов следующих уровней. Эфферентные влияния в анализаторах чаще всего имеют тормозной характер, т.е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

      Общее число афферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или к элементам какого-либо нервного слоя анализатора, как правило, в десятки раз меньше числа афферентных нейронов, расположенных на том же уровне. Это определяет важную функциональную особенность эфферентного контроля, который имеет не тонкий и локальный, а достаточно широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части рецепторной поверхности.

      Физиология зрительного анализатора

      Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) - важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов. Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.

      Оптическая система глаза. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке - лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей - переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Разная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза.

      Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функция отдельных слоев сетчатки

      Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов - палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

      Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке.

      Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

      Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

      Каждый фоторецептор - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

      Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400-800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

      Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

      У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

      Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает.

      Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко - сосок зрительного нерва - не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

      Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

      Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки - биполярные и ганглиозные.

      В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина.

      Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

      В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра.

      Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

      При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

      Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

      Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

      Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсип в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

       Цветовое зрение

      На длинноволновом краю видимого спектра находятся лучи красного цвета (длина волны 723-647 нм), на коротковолновом - фиолетового (длина волны 424-397 нм). Смешение лучей всех спектральных цветов дает белый цвет. Белый цвет может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого и синего - могут быть получены любые цвета.

      Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трех разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек.

      О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом и затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - зеленому, третьи - к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

      Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках сетчатки существуют три гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеленое и 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

      Наиболее веские подтверждения в электрофизиологических исследованиях получила трехкомпонентная теория цветового зрения. В экспериментах на животных с помощью микроэлектродов отводились импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. Выявлено 7 модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм.). Р. Гранит считает, что три компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов, которые могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

      При измерении микроспектрофотометром поглощения лучей разной длины волны одиночной колбочкой оказалось, что одни колбочки максимально поглощают красно-оранжевые лучи, другие - зеленые, третьи - синие лучи. Таким образом, в сетчатке выявлены три группы колбочек, каждая из которых воспринимает лучи, соответствующие одному из основных цветов спектра.

      Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет ряд психофизиологических феноменов, например последовательные цветовые образы, и некоторые факты патологии цветовосприятия (слепота по отношению к отдельным цветам). В последние годы в сетчатке и зрительных центрах исследовано много так называемых оппонентных нейронов. Они отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра - тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

      Цветовая слепота. Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.

      Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии - редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

      Аккомодация

      Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке, и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. В этом легко убедиться: переводя взгляд с близкого на далекие предметы, вы перестаете его ясно видеть.

      Приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к ресничному телу. Эти волокна всегда натянуты и растягивают капсулу, сжимающую и уплощающую хрусталик. В ресничном теле находятся гладкомышечные волокна. При их сокращении тяга цинновых связок ослабляется, а значит уменьшается давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, и, следовательно, ограничивает аккомодацию глаз при рассмотрении близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества - пилокарпин и эзерин - вызывают сокращение этой мышцы.

      Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом становится менее эластичны и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не изменяется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией.

      Аномалии рефракции глаза

      Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе нее, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Такой глаз называется близоруким - миопическим. У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном (и довольно близком) расстоянии. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшат преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку.

      Дальнозоркость. Противоположностью близорукости является дальнозоркость - гиперметропия. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован путем аккомодационного усилия, т.е. увеличения выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, смотря не только вблизи, но и вдаль.

      Астигматизм. К аномалиям рефракции следует отнести также астигматизм, т.е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Все люди в небольшой степени являются астигматиками, поэтому астигматизм следует отнести к несовершенству строения глаза как оптического инструмента.

      Астигматизм обусловлен тем, что роговая оболочка не является строго сферической поверхностью: в различных направлениях она имеет различный радиус кривизны. При сильных степенях астигматизма эта поверхность приближается к цилиндрической, что дает искаженное изображение на сетчатке. Исправляется астигматизм помещением перед глазами специальных цилиндрических стекол. Если, например, роговая оболочка преломляет слабее в вертикальном направлении, то стекло должно преломлять в этом направлении сильнее.

      Физиология слухового анализатора

      Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются им через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и Основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре.

      Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

      Среднее ухо. Существеннейшей частью заполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена рукояткой в барабанную перепонку: другая сторона молоточка сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.

      Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе. Поверхность стремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм2. Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм2 . Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке.

      В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

      В среднем ухе расположены две мышцы: m.tensor tympani и m.stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мышц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, поступающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушения. Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

      Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат.

      Внутреннее ухо. Строение улитки. Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - вестибулярной мембраной (мембрана Рейснера) и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие - геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний.

      Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки - барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.

      Между верхним и нижним каналами, т.е. между вестибулярной и основной мембраной, проходит средний - перепончатый канал. Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием, которое находится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

      Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

      Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха.

      Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто она не разделена мембраной и оба канала являются единым общим каналом.

      Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала.

      Расположение и структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

      Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми Клетками.

      При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение волокон слухового нерва.

      Физиология вестибулярного анализатора

      Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

      Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной и наружный - в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторичночувствующие механорецепторы) на возвышениях или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания.

      В перепончатых полукружных каналах, повторяющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. В волосковых клетках и преддверия, и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва.

      Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

      Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении животного и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. При этом лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

      Физиология соматосенсорного анализатора

      В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

      Кожная рецепция

      Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна - от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они весьма различны по структуре, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

      У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения считают также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

      В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осязательных телец (телец Мейсснера). Тельце это имеет конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыто капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Их находят также в сухожилиях, связках, брыжейке.

      Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одной из наиболее распространенных является теория о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой.

      Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

      Тактильная рецепция. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т.е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и со степенью их перекрытия.

      Температурная рецепция. Температура тела человека характеризуется значительным постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС - в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

      Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Большинство терморецепторов имеет локальные рецептивные поля и реагирует повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации происходит пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне от 20 до 50 °С, а у холодовых - от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

      В определенных условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.

      В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры, а не ее изменения. В то же время интенсивность в начале температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего на нее раздражителя, его площади и места приложения.

      Физиология обонятельного анализатора

      Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение - обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основание полагать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.

      Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу - первичный нервный центр обонятельного. Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.

      Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

      Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой и т.д.

      Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

      Для практических целей разработана классификация запахов. При этом обнаруживается, что вещества сходного химического строения оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей структуре. Выделяют следующие основные запахи: камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смешанные запахи, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение их по качеству возможно только до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) колебательными свойствами веществ, т.е. с их стереохимией – пространственным соответствием конфигурации пахучих веществ форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных ворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запахов считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них.

      Физиология вкусового анализатора

      Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о. характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

      Рецепторы вкуса - вкусовые почки - расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 70 мкм, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

      Вкусовые клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма; в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10-20 мкм, шири ной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок-0,1-0,2 мкм, длиной 1-2 мкм.

      Суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом - кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

      Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса.

      Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

      При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

      Классификация вкусовых ощущений. Выделяют четыре основных вкуса: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, потому что стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одного химического вещества.

      Физиология боли

      Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль - одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный индикатор в диагностике.

      Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

      Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрации Н+ ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Нойонов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран. Не исключено, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания волокон группы С.

      Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако важной особенностью болевых рецепторов во многих случаях является отсутствие существенной адаптации, что делает страдания больного особенно мучительными и требует применения анальгетиков.

      Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов.

      При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке.

      Наблюдаются и обратные эффекты. Так, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

      Для уменьшения или устранения болевых ощущений в клинике используется множество специальных веществ - анальгетиков, анестетиков и наркотиков. По локализации действия они делятся на местные и общие. Первые (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Общие анестетики (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

      Чувствительность к боли называется болевым порогом. Повышение его – гипоальгезия, снижение – гиперальгезия. Для интенсивности болевых ощущений значение имеет эмоциональное состояние человека. Отвлечение внимания от боли уменьшает ее выраженность, а акцентирование – усиливает. Так, в состоянии гипноза человек может вообще не чувствовать боли.